Embriologia básica

Cap. 3 – 2ª semana do desenvolvimento embrionário

As modificações morfológicas observadas na segunda semana do desenvolvimento ocorrem durante a implantação do embrião no endométrio, pela rápida expansão do sincíciotrofoblasto, estando completamente implantado no final desta semana. Contudo, os embriões resultantes de fertilizações ocorridas na mesma época não mostram necessariamente a mesma velocidade de desenvolvimento. De fato, diferenças consideráveis na velocidade de crescimento têm sido encontradas mesmo nos estágios iniciais do desenvolvimento.

Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no interior do embrioblasto (Fig. 1-A), que dará origem à cavidade amniótica revestida pelo âmnio (originado dos amnioblastos) (Fig. 1-B).

Concomitantemente, o embrioblasto sofre alterações morfológicas até se tornar um disco embrionário bilaminar, que origina as camadas germinativas responsáveis pela formação dos órgãos e tecidos do embrião, formado por (Fig. 1-B):

  • epiblasto: camada mais espessa, constituído por células cilíndricas altas, forma o assoalho da cavidade amniótica e está em continuidade com o âmnio.

  • hipoblasto: constituído por células pequenas cuboides, forma o teto da cavidade exocelômica e está em continuidade com a membrana exocelômica.

Enquanto isso, células achatadas, provavelmente provenientes do hipoblasto, se diferenciam e migram para a superfície interna do citotrofoblasto dando origem à membrana exocelômica, resultando na formação da cavidade exocelômica, (Fig. 1-B) que sofrerá uma rápida modificação em vesícula umbilical primitiva (saco vitelino primitivo em alguns livros) (Fig. 2).

O disco embrionário agora se encontra entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical primitiva. Após a formação do âmnio, do disco embrionário e da vesícula umbilical primitiva, surgem as lacunas, cavidades isoladas no sincíciotrofoblasto, que ao se comunicarem com capilares endometriais rompidos estabelecem a circulação uteroplacentária primitiva.

Nesse meio tempo, uma nova população de células aparece entre a superfície interna do citotrofoblasto e a superfície externa da cavidade exocelômica. Essas células, derivadas das células da vesícula umbilical, formam um tecido conjuntivo frouxo e delgado, o mesoderma extraembrionário, que circunda o âmnio e a vesícula umbilical (Fig. 2).

À medida que o trofoblasto e o endométrio sofrem mudanças, o mesoderma extraembrionário cresce e nele surgem espaços isolados (Fig. 3-A) que se fundem e formam uma grande cavidade denominada celoma extraembrionário (Fig. 3-B). É uma cavidade preenchida por fluido e envolve o âmnio e a vesícula umbilical, com exceção da área aderida ao citotrofoblasto pelo pedículo de conexão (pedículo do embrião em edições anteriores de livros) (Fig. 4-A). Este pedículo de conexão participará da formação do cordão umbilical. Com a formação do mesoderma extraembrionário, a vesícula umbilical primitiva diminui de tamanho com o deslocamento de parte de sua parede, diferenciando-se em vesícula umbilical secundária (saco vitelino definitivo) (Fig. 4 – A).

O termo vesícula umbilical é preferível porque o vitelo não está presente na vesícula humana, sendo denominada de vesícula umbilical. Entretanto, ela exerce importantes funções, tendo provavelmente papel importante na transferência seletiva de nutrientes para o embrião.

Com a formação do celoma extraembrionário, o mesoderma extraembrionário é dividido em duas camadas: (Fig. 3-B)

  • mesoderma somático extraembrionário: reveste o trofoblasto, cobre o âmnio e ao associar-se com as duas camadas de trofoblasto forma o córion.

  • mesoderma esplâncnico extraembrionário: envolve a vesícula umbilical.

O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas de trofoblasto, o citotrofoblasto e o sincíciotrofoblasto, formam o córion. O córion forma a parede do saco coriônico, dentro do qual o embrião, a cavidade amniótica e a vesícula umbilical estão suspensos pelo pedículo de conexão. O celoma extraembrionário é agora chamado de cavidade coriônica. (Fig. 3-B)

O crescimento do disco embrionário bilaminar é relativamente lento comparado ao do citotrofoblasto; consequentemente, o disco permanece muito pequeno. Enquanto isso, as células do endométrio tornam-se poliédricas e carregadas de glicogênio e lipídeos; os espaços intracelulares ficam repletos de material extravasado, e o tecido torna-se edematoso. Essas mudanças são conhecidas como reação decidual, que se restringem a principio à área que envolve imediatamente o local de implantação, mas dentro em pouco ocorrem em todo o endométrio. Durante a reação decidual, os leucócitos que infiltraram o seu estroma produzem interleucina-2, que evita o desconhecimento do embrião por parte do organismo materno, que pode chegar a considera-lo um corpo estranho. Os mecanismos imunológicos mediante os quais a mãe aceita o embrião não são, todavia, bem conhecidos. Os abortos espontâneos são, de todas as maneiras, de uma grande frequência (50%); a maioria dos quais ocorre dentro das 3 primeiras semanas de gravidez. Geralmente correspondem a grandes anomalias do embrião.

No fim da segunda semana, surgem as vilosidades coriônicas primárias que são extensões de células do citotrofoblasto que proliferam e crescem para dentro do sincíciotrofoblasto, sendo o primeiro estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. É possível que o mesoderma somático extraembrionário leve ao crescimento dessas extensões. (Fig. 3- B)

No 14º dia, o embrião ainda possui a forma de disco embrionário bilaminar, porém em uma área específica, algumas células hipoblásticas se tornam colunares formando uma área circular espessada – a placa precordal, indicando o futuro local da boca e um importante centro organizador da região da cabeça. (Fig. 4).