Cap. 6 – Placenta e membranas fetais

PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS

A placenta é um órgão fetomaterno que separa o feto do endométrio – camada interna do útero. É o local onde ocorrem as trocas gasosas e de nutrientes entre mãe e feto. Ela e o cordão umbilical funcionam como um sistema de transporte dessas substâncias: nutrientes e oxigênio passam pela placenta da mãe para o feto, enquanto que o dióxido de carbono e excretas passam do feto para a mãe. A placenta, suas membranas fetais e o cordão umbilical são estruturas temporárias que serão expelidas/retiradas após o parto.

A placenta possui três funções principais:

  • Metabolismo placentário: a placenta é responsável, principalmente na fase inicial da gravidez, pela síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos, utilizados como fontes de energia e nutrientes para o embrião/feto.
  • Transporte de substâncias (transferência placentária): ocorre nos sentidos feto-materno e materno-fetal, por meio de um dos quatro mecanismos: difusão simples (transporte passivo), difusão facilitada, transporte ativo e pinocitose. As substâncias transportadas são gases (troca gasosa de oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono por difusão simples), substâncias nutritivas (como água, glicose, aminoácidos e vitaminas), hormônios, eletrólitos, anticorpos maternos, produtos de excreção, agentes infecciosos, drogas/fármacos e seus metabólitos.
  • Secreção endócrina: hormônios proteicos sintetizados na placenta são o hCG, somatotropina coriônica humana (ou lactogênio placentário humano), tireotropina coriônica humana e corticotropina coriônica humana. A glicoproteína hCG é detectada por um exame de sangue denominado beta hCG utilizado para o diagnóstico de gravidez já após o sexto dia de gestação, uma vez que este hormônio começa a ser sintetizado pelo sincíciotrofoblasto durante a nidação. O hCG tem como função manter a funcionalidade do corpo lúteo dentro do ovário, sintetizando ininterruptamente a produção de progesterona, impedindo a retomada do ciclo menstrual. Com a formação da placenta, esta assume a síntese de hCG e também da progesterona e estrogênio.

A placenta é constituída por:

  • Uma porção fetal, originária do saco coriônico – córion viloso (frondoso);
  • Uma porção materna, derivada do endométrio – decídua basal.

A decídua refere-se à camada funcional do endométrio de uma mulher grávida (endométrio gravídico) que se separa do restante do útero ao nascimento. É dividida em 3 regiões (Fig. 1):

  • Decídua basal: parte que fica abaixo do concepto, formando o componente materno da placenta.
  • Decídua capsular: parte superficial da decídua que recobre o concepto.
  • Decídua parietal: todas as outras partes restante da decídua.

Fig 1

As células deciduais são formadas quando as células do estroma (ou tecido conjuntivo) da decídua aumentam de tamanho por conta do acúmulo de glicogênio e lipídios em seu citoplasma como resposta aos níveis crescentes de progesterona no sangue da mãe. Essas mudanças celulares e vasculares no endométrio gravídico constituem a reação decidual, sendo utilizada no diagnóstico da gravidez inicial através do ultrassom. Muitas células da decídua degeneram próximo ao sincíciotrofoblasto, e, juntamente com a circulação materna e as secreções uterinas, fornecem uma fonte nutricional rica para o embrião. Dados recentes sugerem que esta reação decidual proteja o tecido uterino contra uma invasão descontrolada do sincíciotrofoblasto e podem estar envolvidas na produção hormonal.

Formação da placenta

O desenvolvimento inicial da placenta conta com a rápida proliferação do trofoblasto, bem como com o desenvolvimento do saco coriônico e das vilosidades coriônicas (Cap. 3, Fig. 3-B).

As vilosidades coriônicas cobrem inteiramente o saco coriônico até o início da oitava semana do desenvolvimento (Fig. 2 –A). As vilosidades coriônicas associadas à decídua capsular são comprimidas com o crescimento do saco coriônico até degenerarem, levando à formação do córion liso, uma estrutura relativamente avascular. Com a formação do córion liso, as vilosidades associadas à decídua basal proliferam, ramificam e crescem, constituindo o córion viloso (frondoso), porção fetal da placenta (Fig. 2 –B).

Fig 2

O crescimento do feto faz com que o útero, o saco coriônico e a placenta aumentem de tamanho. A placenta mantém o crescimento até o feto atingir 18 semanas de idade, e quando completamente formada, cobre de 15% a 30% da decídua, pesando aproximadamente 1/6 do peso do feto.

Ainda durante o desenvolvimento da placenta e com o crescimento do concepto, observamos que o saco amniótico cresce mais rápido do que o saco coriônico, resultando na fusão entre o âmnio e o córion liso (Fig. 3 –A) formando a membrana amniocoriônica (Fig. 3 –B), que posteriormente irá se fusionar com a decídua capsular. A decídua capsular, por sua vez, faz protuberâncias na cavidade uterina e torna-se bastante atenuada, aproximando-se da decídua parietal no lado oposto, e se fusionando com esta, o que acarreta a obliteração da cavidade uterina. A falta de circulação na decídua capsular entre a 22ª e a 24ª semanas do desenvolvimento, leva à sua degeneração e desaparecimento, fazendo com que a membrana amniocoriônica se fusione com a decídua parietal (Fig. 3-B). É a membrana amniocoriônica que se rompe no trabalho de parto e leva à expulsão do líquido amniótico através do colo e da vagina em direção ao exterior. A ruptura precoce desta membrana é o evento mais comum que ao parto prematuro.

Fig 3

A PLACENTA

Como mencionado anteriormente, a placenta apresenta duas porções: um componente fetal, formado pelo córion viloso, onde suas vilosidades coriônicas projetam-se para o espaço interviloso, derivado da rede lacunar desenvolvida no sincíciotrofoblasto durante a segunda semana do desenvolvimento (Cap. 3, Fig. 3-B), que contém o sangue materno; e um componente materno, formado pela decídua basal, parte do endométrio de uma gestante. Ao final do quarto mês, a decídua basal está praticamente toda substituída pelo componente fetal da placenta.

A porção materna – decídua basal e porção fetal – córion viloso, encontram-se fortemente aderidos pela capa citotrofoblástica, uma camada de células trofoblásticas na superfície materna da placenta, ancorando o saco coriônico à decídua basal.

Com a invasão das vilosidades coriônicas na decídua basal, formam-se os septos placentários que são projeções da decídua basal em direção à placa coriônica, que é formada por mesoderma extraembrionário e ramificações dos vasos umbilicais, formando o teto dos espaços intervilosos. Os septos placentários separam os cotilédones, que são áreas convexas na porção fetal da placenta, que apresentam dois ou mais troncos vilosos e suas muitas vilosidades coriônicas ramificadas e também o espaço interviloso. Os septos placentários não alcançam a placa coriônica, mantendo, portanto, a comunicação entre os cotilédones (Fig. 4).

Fig 4

Circulação uteroplacentária

Mãe – feto (Fig. 4)

As artérias e veias endometriais da decídua basal, se abrem diretamente na capa citotrofoblástica através de fendas, fazendo com que o sangue materno chegue ou seja drenado do espaço interviloso. Cerca de 80 a 100 artérias endometriais espiraladas da decídua basal se abrem na capa citotrofoblástica, onde o fluxo sanguíneo é pulsátil e lançado em jatos por força de pressão. Esse sangue altamente oxigenado e cheio de nutrientes terá pressão mais alta que a do espaço interviloso, sendo jorrado em direção à placa coriônica. Com a diminuição gradativa dessa pressão, o sangue flui lentamente ao redor das vilosidades, garantindo a troca de produtos metabólicos e gasosos com o sangue fetal. Das vilosidades coriônicas, o sangue segue por vasos cada vez mais calibrosos, passando pela placa coriônica e chegando ao feto através de uma veia umbilical através do cordão umbilical. Note que a veia umbilical transporta sangue ricamente oxigenado e rico em nutrientes da placenta para o feto.

Feto – mãe (Fig. 4)

O sangue pouco oxigenado e rico em excretas deixa o feto através do cordão umbilical e é transportado por duas artérias umbilicais. Na região onde o cordão umbilical se une à placenta, essas artérias, dividem-se em vários ramos dispostos radialmente, as artérias coriônicas, que se ramificam livremente na placa coriônica antes de entrar na vilosidade coriônica. O sangue fetal e o sangue materno ficam próximos graças a um sistema arteriocapilar-venoso (Fig. 5 -A), formado pelos vasos sanguíneos, dentro das vilosidades coriônicas, fornecendo uma grande área para que ocorram troca gasosas e metabólicas. Geralmente, não há mistura entre o sangue materno e o fetal, mas pequenas quantidades de sangue fetal podem passar para o sangue materno por pequenos defeitos que vez ou outra acontecem na membrana placentária. O sangue fetal então, passa dos capilares das vilosidades coriônicas para o espaço interviloso, sendo captado pelas veias endometriais que se abrem na capa citotrofoblástica e retornando para a circulação materna.

Fig 5

Membrana placentária

A membrana placentária é uma estrutura responsável em separar o sangue materno do fetal. É composta, até a 20ª semana (Fig.5 –B), pelo sincíciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares fetais. Após a 20ª semana (Fig. 5 –C), ocorrem algumas alterações celulares no citotrofoblasto, que acaba por perder grandes quantidades de células em várias áreas das vilosidades, deixando apenas o sincíciotrofoblasto, e consequentemente, a membrana placentária passa a ser formada por três camadas, tornando-se atenuada e fina. A membrana placentária age como barreira somente quando a molécula é de tamanho, configuração e carga específicos. Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, embora presentes na circulação materna, não atravessam a membrana placentária em quantidades suficientes para afetarem o embrião/feto. No entanto, a maioria das drogas e outras substâncias presentes no plasma materno ultrapassa a membrana placentária, atingindo o plasma fetal. Com o avanço da gestação, a membrana placentária torna-se progressivamente mais fina de modo que o sangue presente em diversos capilares fetais torna-se extremamente próximo ao sangue materno no espaço interviloso (Fig. 6).

Fig 6

ANEXOS

Cordão umbilical

Sua ligação à placenta geralmente fica no centro da superfície fetal da mesma, mas nada impede que essa aderência ocorra em qualquer ponto. Possui duas artérias e uma veia cercados por um tecido conjuntivo mucoide (Fig. 4). Um cordão umbilical normal tem de 1 a 2 cm de diâmetro e 30 a 90 cm de comprimento (sendo a média de 55 cm). Cordões muito longos ou muito curtos são anormais: os muito longos podem sofrer prolapso e/ou enrolar-se em torno do feto podendo causar hipóxia fetal; os muito curtos podem causar separação prematura da placenta da parede do útero durante o parto.

Âmnio e líquido amniótico

O âmnio forma o saco membranoso, cheio de fluido, que envolve o embrião e depois o feto (Fig. 2 e 3). Este fluido é o líquido amniótico, que desempenha papel fundamental no crescimento e desenvolvimento do embrião, é secretado inicialmente em pouca quantidade pelas células amnióticas. A maior parte desse fluido provém do fluido tecidual materno e do liquido intersticial por difusão através da membrana amniocoriônica a partir da decídua parietal.

O líquido amniótico é deglutido pelo feto e absorvido pelos tratos digestivo e respiratório. Trata-se de uma solução aquosa na qual material não dissolvido se encontra suspenso (por exemplo, células epiteliais fetais descamadas e partes relativamente iguais de sais orgânicos e inorgânicos). Metade dos constituintes orgânicos é proteína, e a outra metade envolve carboidratos, enzimas, gorduras, hormônios e pigmentos. Há acréscimo de excretas fetais (urina e mecônio [fezes fetais]) à medida que a gravidez avança.

O líquido amniótico tem várias funções: atua como uma barreira contra infecções; permite o desenvolvimento normal dos pulmões fetais e o crescimento externo simétrico do embrião; impede a aderência do âmnio ao feto; acolchoa o feto contra lesões; auxilia no controle e manutenção da temperatura corporal do embrião; participa da manutenção da homeostasia dos fluidos e eletrólitos; permite uma movimentação livre do feto.

Vesícula umbilical – saco vitelino

A vesícula umbilical sofre atrofia a partir da 10ª semana e raramente persiste durante toda a gravidez (Fig 2 –B e Fig. 3 –A e B). E apesar da não existência do vitelo, sua presença é essencial por várias razões: desempenha papel na transferência de nutrientes para o embrião na 2ª e 3ª semanas, período no qual a circulação uteroplacentária é estabelecida; durante a 4ª semana, seu endoderma é incorporado pelo embrião para formação do intestino primitivo, e epitélios da traquéia, brônquios, pulmões e canal alimentar; o mesoderma extraembrionário que cobre a parede do saco vitelino é o local onde ocorre a formação inicial de sangue até a atividade hematopoiética começar no fígado; é no revestimento endodérmico da parede do saco vitelino onde as células germinativas primordiais aparecem para mais tarde migrarem para as gônadas em desenvolvimento.

Alantóide

Na terceira semana, o alantoide se assemelha a um divertículo a partir da parede caudal da vesícula umbilical que se estende ao pedículo de conexão. Apesar de não ter função em embriões humanos, o alantoide é importante para a formação sanguínea inicial que ocorre em suas paredes, seus vasos sanguíneos persistem como as artérias e veias umbilicais, e sua porção intraembrionária passa do umbigo para a bexiga, formando mais tarde o úraco. Após o nascimento, o úraco torna-se um cordão fibroso, o ligamento umbilical mediano, que se estende do ápice da bexiga ao umbigo.

NANIIIIIIIII

– Mitocôndria

– DNA: Estrutura e Replicação